金丝猴(猴科疣猴亚科仰鼻猴属物种的统称)
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更新时间:2023-05-22
金丝猴
猴科疣猴亚科仰鼻猴属物种的统称
金丝猴,是灵长目猴科疣猴亚科仰鼻猴属(学名:Rhinopithecus)下五个物种的统称,包括川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)、黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi)、越南金丝猴(Rhinopithecus avunculus)和怒江金丝猴(Rhinopithecus strykeri),分布范围包括中国四川、陕西、甘肃、湖北、贵州、云南、西藏,越南北部及缅甸北部。多生活在海拔1500~3500米(越南金丝猴为海拔200~1200米,滇金丝猴为海拔2625~4700米)的山地阔叶林、针叶林或针阔混交林中(越南金丝猴栖息于热带喀斯特常绿森林),鼻孔呈上翻状,雄性嘴角常有粉色或白色瘤状物,毛色由金黄至灰黑色、白色不等。头体长52~83厘米,体重6.5~17千克。
基本信息
中文名
金丝猴
拉丁学名
Rhinopithecus
别名
仰鼻猴
分布区域
中国、缅甸、越南
保护级别
IUCN濒危等级:川金丝猴、滇金丝猴濒危(EN)
黔金丝猴、越南金丝猴、怒江金丝猴极危(CR)
全属被CITES列入附录Ⅰ
命名者
Milne-Edwards, 1872
科学分类
界
动物界
门
脊索动物门
亚门
脊椎动物亚门
纲
哺乳纲
目
灵长目
亚目
简鼻亚目
科
猴科
亚科
疣猴亚科
属
仰鼻猴属
种
川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)
滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)
黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi)
越南金丝猴(Rhinopithecus avunculus)
怒江金丝猴(Rhinopithecus strykeri)
主要特征
体长
52~83厘米
体重
6.5~17千克
分类及命名
分类历史
金丝猴是仰鼻猴属(Rhinopithecus)下所有物种的统称,该属与白臀叶猴属(Pygathrix)、豚尾叶猴属(Simias)和长鼻猴属(Nasalis)均为猴科(Cercopithecidae)疣猴亚科(Colobinae)仰鼻猴族(Rhinopithecini)的成员。20世纪70~80年代,曾有学者认为仰鼻猴属应并入白臀叶猴属,或作为后者的一个亚属。中国科学院昆明动物研究所彭燕章、叶智彰等,则根据形态学特征,认为仰鼻猴和白臀叶猴应为两个不同的属,1997年,中国科学院植物研究所遗传学家胡志昂先生通过rDNA研究比对,确认仰鼻猴为一个独立的属。
在20世纪,仰鼻猴属长期被认为只包含川金丝猴和越南金丝猴两个物种,至1985年,彭燕章、叶智彰等根据大量形态学特征比对,认为滇金丝猴、黔金丝猴应从川金丝猴分离出来,作为独立物种。此后中科院昆明动物研究所的王文、张亚平等通过对滇金丝猴的DNA与线粒体研究对比,最终确认滇金丝猴、黔金丝猴构成独立物种。
发现与命名
金丝猴最早为西方科学界所知是在19世纪60~70年代,由法国传教士大卫(Pere Armand David)等人在中国首次采集标本,并带往西方。1870年,法国动物学家米尔恩.爱德华(Henri Milne-Edwards)根据大卫采集自四川宝兴的标本,命名了川金丝猴。1872年,米尔恩.爱德华又以川金丝猴为模式种,命名了仰鼻猴属。
1898年,米尔恩.爱德华以采自云南德钦的标本,命名了滇金丝猴。
1912年,英国动物学家盖伊.多尔曼(Guy Dollman)根据越南北部采集的标本,命名了越南金丝猴。
演化历史
金丝猴被认为可能起源于晚中新世广泛分布于欧亚大陆的中猴(Mesopithecus),依据线粒体数据研究推测,仰鼻猴属约在距今728万年前与其他仰鼻猴族分化,237万年前,越南金丝猴首先与其他仰鼻猴属分化。其后仰鼻猴属分化为川金丝猴-黔金丝猴与滇金丝猴-怒江金丝猴两个支系,这两个支系约在199万年前分化,川金丝猴与黔金丝猴两个物种约在175万年前分化,滇金丝猴和怒江金丝猴则在24~60万年前分化。
但是金丝猴已知的化石记录则普遍较晚,距今115万年前的蓝田金丝猴(Rhinopithecus lantianensis),是已知最早的一种史前金丝猴,化石发现于陕西与湖北,这是一种大型史前金丝猴,体型与现代金丝猴接近。至中晚更新世,金丝猴化石在中国南方、中国台湾和越南均有发现,最完整的化石采集于重庆万州盐井沟,被命名为丁氏金丝猴(Rhinopithecus tingianus),形态与现代物种已非常接近,被认为可能是川金丝猴的一个灭绝亚种。
形态特征
金丝猴体长52~83厘米,体重6.5~17千克,所有金丝猴鼻孔均呈上翻状,鼻子垂直扁平,形成上仰式的鼻子,因此被称为“仰鼻猴属”。头骨粗壮而坚实,吻部短,雄性嘴角常有粉色或白色瘤状物(疣突)。所有金丝猴都有一个囊状胃,可以让它们消化粗糙的食料。
川金丝猴:体长52~78厘米,尾长57~80厘米,体重约6.5~17千克。面部浅蓝色,嘴角有粉色疣突,耳缘毛色乳黄。身体自颈背至臀部呈灰褐色,肩背部发育有金黄色的被毛,颊部及颈侧毛色棕红。
滇金丝猴:体长74~83厘米,尾长51~72厘米,体重约9~17千克,滇金丝猴在仰鼻猴属中体型最大,但体重上限估测仍有争议。面部呈淡粉红色,鼻呈浅蓝色。唇厚,呈深粉红色,头顶具束立式的毛冠,耳部具突出的白色毛簇。身体毛发呈浅灰黑色。颊、耳、颈侧、腹部和部分肢体内侧毛发为白色。
黔金丝猴:体长64~69厘米,尾长70~85厘米,体重约8~16千克,面部浅蓝色,头冠浅黑色,头冠中部有大的淡红褐色斑,耳廓有浅白色毛簇。四肢外侧和背部皮毛深黑灰色,有一条金黄色至黄褐色条带穿过胸部、肩部和前臂上侧,肩部有一片白色披毛。
越南金丝猴:体长51~65厘米,尾长66~92厘米,体重约8.3~13.8千克,是最小的一种金丝猴。眼、鼻、口周围皮肤淡蓝色,唇粉红色。背部毛色深黑,在头顶冠部和颈部染有褐色,前后肢内侧及腹部为黄白色至乳白色,头顶无毛冠。
怒江金丝猴:这一物种的体型仍缺乏普测数据,已知标本体长约53~55厘米,尾长64.5~78厘米,体重约9~17千克。面部皮肤呈淡粉色,有类似滇金丝猴的厚唇。头顶有一撮细长向前卷曲的黑毛,下巴有独特的白色胡须,全身毛发几乎全黑。
分布栖息
地理分布
已知川金丝猴分布于中国四川到甘肃南部、陕西南部秦岭地区、湖北神农架地区;滇金丝猴分布于中国云南西北部、西藏东南部;黔金丝猴仅分布于中国贵州梵净山国家级自然保护区;越南金丝猴分布于越南北部河江省、宣光省和北干省;怒江金丝猴分布于中国云南怒江州高黎贡山国家级自然保护区,中国之外分布于缅甸克钦州东北部。
栖息地
金丝猴栖息环境多以中海拔地区的山地阔叶林、针叶林或针阔混交林为主,但在不同物种中存在差异。
川金丝猴主要栖息于海拔1500~3500米的山地森林,包括常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿针叶林和次生性的针阔叶混交林四种森林类型,在不同季节中川金丝猴对林地的选择倾向也存在差异,冬季多选择阔叶林或针阔混交林,其他季节则常见于常绿针叶林。
滇金丝猴是栖息海拔最高的金丝猴,也是世界上栖息海拔最高的灵长目动物,生活在海拔2625~4700米山区的常绿针叶林、落叶阔叶林和针阔混交林中,在海拔3000米以上的高山暗针叶林带最为常见。偶尔也会进入高山草甸以及流石滩活动,但不会在这些地域稳定栖居。
黔金丝猴栖息海拔较低,生活在海拔1500~2200米气候温凉的中海拔林区内,植被类型以常绿、落叶阔叶林为主。
越南金丝猴是五种金丝猴中栖息海拔最低的,栖息海拔高度为200~1200米,生活在石灰岩山地地区的热带喀斯特常绿森林中。
怒江金丝猴栖息海拔高度为1700~3300米,夏天在高海拔的针阔混交林和针叶林中活动,冬季则会到较低海拔的栖息地以躲避大雪。
生活习性
食性
五种金丝猴都具备消化粗糙植物性食物的多囊胃,其食性均以植物性食物为主。
川金丝猴食性相对较杂,以植物性食物为主,采食多种木本、藤本植物的叶芽、枝皮和果实等,偶尔也捕食鸟类、鸟卵或昆虫等小型动物。川金丝猴的食物倾向存在季节性差异,春季主要采食嫩芽、嫩叶和花蕾、花苞;夏秋季节多采食浆果和其他果实,以及植物的叶和苔藓、地衣等;至冬季食物缺乏,主要啃食树皮、藤皮、坚果和枝条。
滇金丝猴具高度的植食性,能够进食松萝等非常粗糙的食物,白马雪山的滇金丝猴取食松萝时间占总取食时间的90%。除松萝外,也食树皮、树叶、竹子、竹笋、菌类、蕨类植物、橡子、浆果和小型无脊椎动物,当有条件取食大量竹笋、叶和果实时,滇金丝猴就会减少松萝的摄入量。
黔金丝猴植食水平也较川金丝猴高,尤其多食植物叶芽,在晚秋至冬季,玉兰花芽是黔金丝猴最普遍摄取的食物。较少取食动物性食物,粪便中偶尔可见昆虫残骸。
越南金丝猴主食叶和果实,在春季(2~5月)以植物嫩叶为主,秋季(8~10月)则多食果实。越南金丝猴生活环境中植被类型较丰富,气候较优越,因此相比其他物种,越南金丝猴食果程度较高。
活动行为
金丝猴白天活动觅食,夜晚休息,中午进行2至3小时左右的午休。一般均以树栖生活为主,有时会到地面觅食喝水或在岩石上休息。在树木上它们可通过攀爬跳跃,或用四肢在枝干间行走的方式移动,亦可单臂或双臂悬吊在树上,来回摆荡。金丝猴跳跃能力强、动作轻快,在树木间转移多采取跳跃方式,跳跃中若树枝被踩断,能立刻巧妙地跳到另一树枝上。
相比其他金丝猴,滇金丝猴虽也多在树间活动,但具有一定半地栖行为,1986年5~7月,在白马雪山东坡海拔4170米空旷草甸的斜坡和山脊秃岭,曾发现滇金丝猴群留下的大量粪便,证明猴群离开森林相当距离,有时会观察到猴群活动于森林边缘不生林木的悬崖绝壁。
社会行为
金丝猴的社会行为包括攻击行为、作威行为、屈服行为和友谊行为。攻击行为包括“咬住”、“抓打”、“追赶”和“威胁”。在威胁对手时,金丝猴头部向前倾,闭着嘴瞪视对方,并发出频率渐高的咕咕声,肩部不住地耸动。
作威行为包括震跳、摇笼、摇树、狂跑等等,总之是企图作出巨响,发出威慑力震慑对方,是个体显示有威慑力的一种表现。
金丝猴在做出屈服行为时,多会蜷缩身体,采取坐姿,上身往前弓,缩颈耸肩,低头且目光向下。一般为群体内等级较低的个体对等级较高个体进行试探和问候之用。
友谊行为是金丝猴个体之间最常见的互动行为,金丝猴可通过多种方式表达友好和关爱。雄猴有时会张开嘴但不露出犬齿,这种行为虽然看似威慑,但实质为表示友善。此外金丝猴也会通过互相理毛、拥抱、抱腰、游戏等方式,表达个体间的友好。
金丝猴会发出多种声音,用于个体或群体间沟通交流,常见的有招呼声、回应声、家庭合唱声、报警声等。由于金丝猴多生活在地形多变的山林之中,视线范围狭窄,阻碍了个体之间利用视觉交流信息的可能性,且庞大的群体数量,更增加了交流信息和统一步调的困难,因此,利用声音听觉系统来交流信息和统一群体步调是最佳途径,这促使金丝猴演化出十分多变的声音。
社会结构
金丝猴多以群体为单位群居,虽然不同物种群体规模有一定差异,但群体结构往往遵循共同特点,一般是以数个小的家庭群为基础,共同栖居构成的大混合群。平时活动、午休或夜宿以家庭群为单位,在游荡迁移或受惊逃窜时,各个家庭群迅速集结,统一行动。家庭群结构多为单雄多雌,一般由一只成年雄性作为家庭群的领导。
缺乏配偶的其他成年雄猴,以及刚独立不久的年轻雄猴,会集结成“全雄群”。全雄群与大猴群共同生活,负责哨探、开路,保卫大猴群的安全。全雄群个体常与家庭群主雄猴展开竞争,争夺对家庭群雌猴的交配权,多数情况下,金丝猴是性情较平和的动物,但雄猴为争夺交配权,有时仍展开激烈争斗,并可能造成伤亡,在栖息地自然资源相对有限的滇金丝猴中,争斗烈度尤高。
金丝猴这种基于小家庭、由多个组织水平形成的社会模式,被称作重层结构社会。该社会模式是非人灵长类社会系统进化中最为完善和高等的组织模式,除仰鼻猴属外,只有狮尾狒(Theropithecus gelada)和阿拉伯狒狒(Papio hamadryas)存在此种组织模式。
交配繁殖
交配繁殖
不同物种金丝猴的交配时间均存在差异,但整体都集中在夏末早秋,川金丝猴交配高峰期为每年8至10月;滇金丝猴类似,为7至10月;黔金丝猴全年内均存在交配现象,但一般9至10月的交配才能成功受孕;对越南金丝猴、怒江金丝猴的交配季节、交配活动则缺乏准确观测,尚不甚清晰。
在发情交配期,川金丝猴和滇金丝猴均以雌猴较为主动,常向雄猴做出邀配行为(匍匐身躯展示臀部并回望雄猴),雄猴投入度则明显较小,有时对主动邀配的雌猴无积极反应。但在黔金丝猴中则多由雄猴主动接近雌猴进行邀配。交配过程平均时长普遍为20秒左右,越南金丝猴交配时间可能较长,据观测达43秒,但这一点需要更多观察研究以佐证。
孕期和繁殖期在不同物种中均有差异,川金丝猴孕期6个月左右,多在3至4月产仔;黔金丝猴孕期和繁殖月份均与川金丝猴类似;滇金丝猴孕期7个月左右,繁殖亦集中在3至4月(亦有研究认为滇金丝猴交配繁殖周期比川金丝猴迟2至3月);越南金丝猴繁殖季节则较晚,集中于8至9月。黔金丝猴雌猴生育间隔周期较长,约为3年,而在川金丝猴和滇金丝猴中则为2年。
生长发育
婴幼猴出生后,会得到种群中所有成员的爱护,群体内雌猴普遍存在“阿姨行为”,即主动照料乃至哺乳非亲生的幼崽,首领雄猴亦容许幼猴在其身边玩耍和撒娇。雌猴在幼猴初生期间,对其特别爱护,基本上不允许其离开自己,出生1至2月龄后,雌猴对幼猴的限制行为逐渐减少,在出生至3月龄后,幼猴开始摄食母奶以外的食物,雌猴的限制行为基本消失。
雌猴对幼猴断奶期并不严格,尽管从幼猴2月龄起,雌猴会开始拒绝哺乳,但在活动不受到影响时,雌猴有时仍会允许幼猴继续含着乳头,有些1岁龄的幼猴依然没有完全断奶,在黔金丝猴中,有些幼猴直至2岁龄才完全断奶。
雌性川金丝猴生长发育4~5岁时即性成熟,雄性则需7岁左右;滇金丝猴与川金丝猴类似,雌性4~5岁性成熟,雄性5~6岁;越南金丝猴雌性约4岁性成熟,雄性约7岁;黔金丝猴生长发育则似乎较为迟缓,雌性6岁性成熟,雄性需8岁。
野生金丝猴确切寿命目前缺乏准确统计,据估计普遍在20年左右,在圈养条件下可以存活至约30年。
物种保护
种群现状
据2015~2020年估计,野生川金丝猴数量不超过1.6万只,其中分布于四川、甘肃南部的种群数量约10000只左右,分布于陕西秦岭的种群约4400只,分布于湖北神农架的种群据2022年估测约1483只。
在2006年,野生滇金丝猴总数已不足2000只[22]。经过多年努力,滇金丝猴保护取得一定成效,至2021年已达3845只。
黔金丝猴数量十分稀少,据2020年的一项研究,估计野生黔金丝猴数量可能仅存200~300只左右。
越南金丝猴是最稀少的一种金丝猴,在2015年估计总数约为200~250只左右。
怒江金丝猴据2014年研究,估测种群数量在490~620只左右。2018年的研究估计数量在950只以下。
保护级别
1985年,世界《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将仰鼻猴属所有种列入附录Ⅰ。
2015年国际自然保护联盟(IUCN)红色名录将川金丝猴、滇金丝猴评定为濒危(EN),越南金丝猴、怒江金丝猴评定为极危(CR)。2022年,将黔金丝猴评定为极危(CR)。
2021年版中国《国家重点保护野生动物名录》中,川金丝猴、滇金丝猴、黔金丝猴、怒江金丝猴被列为中国国家一级保护动物。
致危因素
1、栖息地破坏
大面积森林砍伐、毁林开荒、林中放牧,破坏了金丝猴赖以生存的栖息环境,缩小其生境,造成金丝猴分布区缺乏连贯性,不同地区社群间不能交流。
2、基因多样性退化
栖息地破坏的结果是野生金丝猴种群分布严重割裂,使金丝猴群体几乎处在相互隔离的状态,各自然种群之间不能进行基因交流,这种状态易造成金丝猴遗传多样性匮乏,且导致近亲繁殖,极大影响野生金丝猴种群健康。黔金丝猴、越南金丝猴两个物种数量都在500只以下,个体数量稀少且分布集中,也易造成近亲交配,使种群生存力日渐衰退。
3、偷猎
长期乱捕滥猎,是造成金丝猴数量减少的主要因素之一。以川金丝猴为例,1958年在甘肃境内500多只被捕捉,造成大部分死亡;1963~1974年仅四川省境内被捕捉的金丝猴就超过了300只;1979年在陕西两次被捕捉近250只。
4、旅游业
旅游业开发会给金丝猴保护带来一定问题,如云南塔城等地旅游活动已到达猴群活动区域,其中伴随着游客乱扔白色垃圾等环境问题。旅游业开发更有可能直接破坏野生金丝猴栖息地,如贵州梵净山,因观光缆车和公路的建设,使黔金丝猴直接丧失栖息地28.5平方千米。
保护措施
1、建立以金丝猴为伞护物种的自然保护区,自1963年,中国建立了相关于川金丝猴的自然保护区38个(包括四川省的四川王朗国家级自然保护区、卧龙国家级自然保护区、唐家河国家级自然保护区、甘肃省的白水江国家级自然保护区、陕西省的佛坪国家自然保护区、周至自然保护区、湖北省的神农架国家级自然保护区等),滇金丝猴自然保护区4个(白马雪山国家级自然保护区、云龙天池国家级自然保护区、云南云岭自然保护区、西藏芒康滇金丝猴国家级自然保护区),黔金丝猴和怒江金丝猴相关保护区各一个(贵州梵净山国家级自然保护区和云南高黎贡山国家级自然保护区)。越南为保护越南金丝猴,于1994年开始在越南宣光省筹建纳杭自然保护区(Na Hang Nature Reserve)。
2、自1985年,世界《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)将金丝猴列入附录Ⅰ以来,金丝猴活体或制品的买卖贸易被严格禁止。
3、在金丝猴主要分布区域——中国各自然保护区及所在城市地区,严格执行《中华人民共和国森林法》《中华人民共和国野生动物保护法》等法律法规,对保护区内乱砍滥伐、乱捕滥猎和乱采滥挖等违法活动予以打击,在保护区范围内建立护猴队,加强巡护力度。
4、通过宣传教育和贯彻法规,提高金丝猴分布区域群众对保护珍稀动物的认识。在经济欠发达地区,为当地居民找出适合发展经济的路线,缓解当地人破坏自然获取经济资源的问题。
5、建立生态走廊带,连接因环境破坏而遭到割裂的金丝猴分布区,使不同种群得以沟通。如2020年,为沟通已呈孤岛状分布的野生滇金丝猴种群,云南白马雪山、云岭和云龙天池三个保护区同时开展植被恢复工作,至2022年累计完成栖息地约16000亩。