维管形成层(根茎木质部与韧皮部的分生组织)
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更新时间:2023-05-22
维管形成层
根茎木质部与韧皮部的分生组织
细胞特征
纺锤状原始细胞向内分化出次生木质部、向外形成次生韧皮部时,不像通常的细胞那样沿着细胞最短的轴分裂,而是沿着轴进行弦切向的分裂(图2)。纵向分裂时,在有丝分裂的末期,两个新核之间可见到成膜体和细胞板,它们逐渐向长轴延伸,达到长轴两端,将母细胞分割成两个。射线原始细胞几乎是等径的,它们具有一般的 薄壁组织细胞特征(见薄壁组织)。
形成层原始细胞,通常就指纺锤状原始细胞。它们在弦切面上的排列方式,可分为叠生的和非叠生的两类。叠生形成层,指形成层原始细胞排列成同一水平行列,如洋槐 (图3)。非叠生的形成层原始细胞不排列在一水平系列上,如杜仲(图1)。由叠生和非叠生形成层各自可以产生叠生的和非叠生的木材(见木质部)。
活动节律
形成层分化次生韧皮部与次生木质部有明显的内在节奏规律,也受外界环境影响。温带树木的形成层,在春天开始活动。形成层细胞在平行于圆周的分裂(平周分裂)中,向内和向外分裂出次生木质部母细胞和次生韧皮部母细胞的速率不一样。向内分化出的次生木质部母细胞,一般要进行多次分裂以后,才形成各种木质部分子。而每个次生韧皮部母细胞则只分裂一、二次,就形成了韧皮部的组成分子。因此,在一个生长季中,次生木质部的产生数量远远超过了次生韧皮部。
冬季形成层原始细胞处于休眠状态,到了次年春季又开始活动,以此年复一年。因此,温带树木的次生木质部(木材)中,由于这种季节性的生长,在茎的横断面上可显出同心环状的生长轮(年轮)。热带树木,只有生长在旱季与雨季交替的地区,方形成年轮,而在四季气候差不多的地区,年轮较少形成。不同种类的植物,形成层的活动不完全相同。许多松柏类树木的形成层活动,常比双子叶植物树木的持续时间要长。例如松树,其形成层细胞春天开始活动后,很快达到高峰,一直延续到初秋才逐渐下降。
形成层细胞的分裂活动,通常可持续几个月。在高纬度地区,形成层细胞的分裂活动时期较短,而到低纬度(近赤道)逐渐加长,总的活动幅度,大约为1~6个月。
增殖分裂
维管形成层
形成层细胞本身的增生活动,通常是在树木一年生长的后期,即形成层已停止分裂分化韧皮部或木质部分子的时候,方产生新的形成层原始细胞。组成形成层的两类原始细胞的增殖方式也不尽相同。
维管形成层