头索动物亚门（脊索动物门下的亚门）
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更新时间：2023-05-22
头索动物亚门
脊索动物门下的亚门
基本信息
| 中文名 | 头索动物亚门 |
| 外文名 | Amphioxus |
| 别名 | 无头动物 |
| 拉丁学名 | Cephalochordata |
| 界 | 动物界 |
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简介
头索动物亚门
沿背侧有一纵行皮肤褶皱，称为背鳍；再后延至尾部高起，成为尾鳍，作矛形。自尾鳍腹面向前至体后约1/3处的皮肤褶襞，称为腹褶（metapleure）。左右两腹褶向后的汇合处是为腹孔，或围鳃腔孔（abdominalpore），腹鳍与尾鳍之间的小孔，为肛门。头部前端突出部位为吻。其后的腹面有一环形薄膜，成为口笠。其边缘生有36-50条触须。口笠的内腔称为前庭。
神经管的形成：原肠胚背中线的外胚层细胞向内凹陷，形成神经板，其两同时翘起形成一对纵褶，叫神经褶。神经褶又相向生长，在神经板背侧愈合；神经板两侧亦向上包围生长；彼此接合。于是在背面出现一条中空的管道，即神经管。
脊索与中胚层的发生：在神经管形成的同时，原肠腔的背面、神经板下方的内胚层细胞向背方突出，逐渐脱离内胚层形成一条纵贯的脊索；在脊形成的同时，脊索突起的两侧也发生若干成对的分节状突起，最后脱离内胚层，自成一腔囊，叫体腔囊，也以是中胚层。将来发育成为体腔。内胚层除了分离成脊索和中胚层外，其他部分则形成肠管的内壁。
因具有纵贯体躯一直达到前端的脊索而得名；头无明显分化，与体躯不能截然分开，故又名无头类，通称文昌鱼、矛形鱼。头索动物终生具有纵贯背部，起支撑作用的脊索；有背神经管和咽鳃裂。这些在高等脊索动物中只存在于胚胎或幼虫期，成体消失或分化为更高级的器官。
形态结构
头索动物亚门
下属分类
这类动物通常少活动，大部时间将身体埋在泥沙中，仅以前端露出沙外，借水流带食物进入口中。它们的脊索纵贯全身，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，或全索动物。又因没有真正的头部，因此又称无头类（Acrania）。本亚门仅有一纲，即头索纲。是一类终生具有发达脊索、背神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物。脊索不但终生保留，且延伸至背神经管的前方，故称头索动物。又因本亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称无头类。头索动物分布很广，遍及热带和温带的浅海海域，其中尤以北纬48°至南纬40°之间的沿海地区数量较多。它们对底质要求比较严格，通常仅局限在有机质含量低的纯净粗砂和中砂中。生活时身体埋入砂中，仅前端外露，用以进行呼吸和滤食水体中的硅藻。纲内共有二属：文昌鱼属(Branchiostoma）和偏文昌鱼属(Asymmetron）。文昌鱼属的体长约5厘米，但产于美国西海岸的加州文昌鱼体长达10厘米，广泛分布在世界热带和亚热带的沿岸海域以至暖温带地区。偏文昌鱼体形较高，体长一般为16毫米，明显地小于文昌鱼，形态特征是只在身体右侧具生殖腺，分布仅限于印度洋—太平洋热带海区，中国北部湾西北部和汕头附近的浅海区曾有发现。
资料
起源原索动物没有留下化石，但有一个例外。在加拿大不列颠哥伦比亚的著名的布尔吉斯页岩中发现了寒武纪中期的一种动物的化石，命名为Pikaiagracilens(皮克鱼），鱼形，约5cm，具有脊索和“》”形分节肌节，与文昌鱼很相似。毫无疑问是一种脊索动物，比最早的脊椎动物化石还早几百万年。但在缺乏其他的相关化石的情况下，不大可能决定它与最早的脊椎动物的关系。1999年11月《Nature》杂志上发表了中国学者舒德干等人在5.3亿年前澄江动物群化石中发现的“华夏鳗“的文章，华夏鳗十分像现代的文昌鱼。皮克鱼比澄江动物群晚1000万年。地位⑴祖先可能是原始的无头类，与无脊椎动物有共同祖先；⑵由于适应不同生活方式而演变为两支，一支演变为原始有头类，导向脊椎动物进化之路，另一支特化为旁支，演变成头索动物的鳃口科动物；⑶认为头索动物是当前脊椎动物的原始类群，是脊椎动物的姐妹群。在动物学上占有重要的地位。
主要类群
文昌鱼类是本亚门的主要类群。
外形文昌鱼的体形略似小鱼，无明显的头部，左右侧扁，半透明，可隐约见到皮下的肌节（myomere）和腹侧块状的生殖腺；身体两端尖出，故有双尖鱼（Amphioxus）之称，又因其尾形很像矛头而名海矛。一般体长约50mm，但产于美国的加州文昌鱼（Branchiostomacaliforniense）可超过100mm，是该属中已知个体最大的一种。前端的腹面为一漏斗状的口笠（oralhood），口笠内为前庭（vestibule），内壁有轮器（wheelorgan），由前庭引向位于一环形缘膜（velum）中央的口。口笠和缘膜的周围分别环生触须（cirri）及缘膜触手（velartentacle），具有保护和过滤作用，可阻挡粗砂等物随水流进入口中。整个背面沿中线有一条低矮的背鳍（dorsalfin），往后与高而绕尾的尾鳍（caudalfin）相连。此外在肛门之前还有肛前鳍（preanalfin）。无偶鳍，只在身体前部的腹面两侧各有一条由皮肤下垂形成的纵褶，称为腹褶（metapleurafold）。腹褶和肛前鳍的交界处有一腹孔（atripore），是咽鳃裂排水的总出口，故又名围鳃腔孔。生活方式文昌鱼喜栖浅海水质清澈的沙滩上，平时很少活动，常把身体半埋于沙中，前端露出沙外，或者左侧贴卧沙面，借水流携带矽藻等浮游生物进入口内。夜间较为活跃，凭藉体侧肌节的交错收缩，在海水中作短暂的游泳。寿命约2年8个月左右。5～7月为生殖季节，一生中可繁殖3次，其中以最后一次产卵最多。福建沿海海区曾是中国文昌鱼生息繁衍的理想场所。1932-1956年，文昌鱼在同安县一地的捕捞区面积约有22km2，每升沙样中文昌鱼的数量达357条，当时因年产量约57吨而高居世界首位。1956年，由于厦门高（崎）集（美）海堤建成后，海况（切断了环岛的海流、沙地面积大幅度减少、盐度降低、水流减缓、淤泥沉积等）发生很大变化，再加上围海造田和乱捕滥捞等原因，严重地破坏了文昌鱼的生态环境，因而造成数量急剧下降的恶果，年产量减少了40%。1970年，当地的收购量甚至降低到只有1t左右。1986年，文昌鱼在这一海域的分布区已缩小到0.5km2，而每升沙样中的数量进一步减少到3条，使原来名闻遐迩的文昌鱼产地，在20世纪半个世纪内变得完全失去了水产捕捞价值。内部构造特征1.皮肤：皮肤薄而半透明，由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成，表皮外覆有一层角皮层（cuticle）。表皮外在幼体期生有纤毛，成长后则消失殆尽。2.骨骼：文昌鱼尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜，并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状，其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似，收缩时可增加脊索的硬度。此外，在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持，奇鳍和鳃裂的鳍条（finrays）及鳃条（gillbar）由结缔组织支持。3.肌肉：文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄，与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的"V"字形肌节（myomere），尖端朝前，肌节间被结缔组织的肌隔（myocomma）所分开。两侧的肌节互不对称，便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外，还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等，控制围鳃腔的排水及口孔的大小。4.消化和呼吸器官：文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动，使带有食物微粒的水流经口入咽，食物被滤下留在咽内，而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔，然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大，几乎占据身体全长的1/2，咽腔内的构造与尾索动物相似，也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表，后来形成围鳃腔，以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团，再由纤毛运动使它从后向前流动，经围咽沟转到咽上沟，往后推送进入肠内。肠为一直管，向前伸出一个盲囊，突入咽的右侧，称为肝盲囊（hepaticdiverticulum），能分泌消化液，与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊，被肝盲囊细胞所吞噬，营细胞内消化，大微粒在肠内分解成小微粒后，也转到肝盲囊中进行细胞内消化，未消化的物质由肝盲囊重返肠中，在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂，彼此以鳃条分开，鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时，藉纤毛上皮细胞的纤毛运动，通过鳃裂，并使之与血管内的血液进行气体交换，最后，水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。5.血液循环：文昌鱼循环系统属于闭管式，即血液完全在血管内流动，这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏，但是具搏动能力的腹大动脉（ventralaorta），因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉（branchialarteries）进入鳃隔，鳃动脉不再分为毛细血管，它在完成气体交换的呼吸作用后，于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血，往前流向身体前端，向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉（dorsalaorta），再由此分出血管到身体各部。血液无色，也没有血细胞和呼吸色素，动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉（parietalvein）注入一对前主静脉（anteriorcardinalvein）；尾的腹面有一条尾静脉（caudalvein），收集一部分身体后部回来的血液，进入肠下静脉（subintestinalvein），大部分血液则流进2条后主静脉（posteriorcardinalvein）。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉（commoncardinalvein），或称居维叶氏管（ductsCuvieri）。左、右总主静脉会合处为静脉窦（sinusvenosus），然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉，尾静脉的部分血液也注入其中；肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网，由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管，因此称作肝门静脉（hepaticportalvein）。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉（hepaticvein）并将血液汇入静脉窦内。
