芽孢（细菌休眠体）
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更新时间：2023-05-17
芽孢
细菌休眠体
芽孢(endospore)又称内生孢子，是细菌休眠体。常见的产芽孢细菌主要为芽孢杆菌属（Bacillus)、梭状芽孢杆菌属 ( Clostridium) 、芽孢乳酸菌属：(Sporolaetobacilbs)等。产芽孢细菌在营养条件缺乏时，在细胞内形成圆形或椭圆形的芽孢休眠体。芽孢含水量极低，抗逆性强，能经受高温、紫外线，电离辐射以及多种化学物质灭杀等，在灭菌监测中，可利用芽孢的高抗逆性制备生物指示剂。
尽管芽胞与孢子的英文名称均为spore，但二者的界限从来就没有混淆过，微生物学界也不曾有过分歧意见。
恶劣环境下，一个细菌产生一个芽孢，条件适宜时重新成为一个细菌，数量没有增加，因此芽孢不是细菌的繁殖体，是休眠体，因此称作“芽胞”更为确切。
《微生物学名词(第2版)(2012)》是全国科学技术名词审定委员会审定公布的第二版微生物学名词，其中收录“芽孢”为规范词条，又称“芽胞”。
形态
在不同细菌中，芽孢所处的位置不同，有的在中部，有的在偏端，有的在顶端。芽孢一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。在有些细菌中，芽孢的直径小于菌体直径。
芽孢形成
芽孢结构
芽孢的变异形态
特性
综述
芽孢染色
细菌芽孢特点
整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热，抗化学药物和抗辐射等方面，十分突出。
例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要经过5至9.5h才被杀死；巨大芽胞杆菌芽胞的抗辐射能力比E.coli细胞要强36倍。芽胞的休眠能力更为突出，在常规条件下，一般可以保持几年至几十年而不死。据文献记载，有的芽胞甚至可以休眠数百至数千年，最极端的例子是在美国的一块有2500万~4000万年历史的琥珀，至今从其中蜜蜂肠道内还可以分离到有生命的芽胞。
是否能消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。
芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；
产芽孢细菌的保藏多用其芽孢。产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。
芽孢的有无、形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。（相差显微镜直接观察；芽孢染色）
特点描述
1.芽孢的含水率低，38%～40%。
2.芽孢壁厚而致密，分三层：外层是芽孢外壳，为蛋白质性质。中层为皮层，由肽聚糖构成，含大量2，6-吡啶二羧酸。内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质。芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的细胞壁。
以钙盐的形式存在，钙含量高。在营养细胞和不产芽孢的细菌体内未发现2，6-吡啶二羧酸。芽孢形成过程中，2，6-吡啶二羧酸随即合成，芽孢就具有耐热性，芽孢萌发形成营养细胞时，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐热性就丧失。
4.含有耐热性酶。
芽孢由于有以上四个特点，是芽孢对不良环境如：高温、低温、干燥、光线和化学药物有很强的抵抗力。细菌的营养细胞在70～80℃时10分钟就死亡，而芽孢在120～140℃还能生存几小时，营养细胞在5%苯酚溶液中很快就死亡，芽孢却能存活15天，芽孢的大多数酶处于不活动状态，代谢活力极低，所以，芽孢是抵抗外界不良环境的休眠体。
芽孢杆菌属中有些种如苏云金芽孢杆菌、杀螟杆菌等在形成芽孢的同时，在细胞内产生一种晶状多肽类内含物，称伴孢晶体，一个细菌一般只产生一个伴孢晶体，它呈斜方形、方形或不规则形。伴孢晶体是一种毒性晶体，对很多昆虫主要是鳞翅目的昆虫有毒害作用，对人畜毒性很低，是一种较为理想的杀虫剂。
耐热机制
芽孢的萌发
刚形成的芽孢总是处于休眠状态。热处理（如65℃放置几十分钟）可以使芽孢加速活化。低温贮藏也有活化作用，只是较慢。
芽孢萌发时首先发生吸胀作用，随之折光性和抗性丧失，继而呼吸作用开始，显出代谢活性，芽孢物质（干重）的30%变为可溶物释出，营养细胞壁迅速合成，最后，新形成的营养细胞从孢子衣里萌发出来。萌发通常有三种方式：赤道脱出，末端脱出，斜出。
其他休眠结构
少数细菌还产生其他休眠状态的结构，如固氮菌的孢囊等。固氮菌在营养缺乏的条件下，其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体——孢囊，与芽孢一样，也没有繁殖功能。在适宜的外界条件下，孢囊可萌发，重新进行营养生长。
本质
芽孢
一般认为，芽孢是在生长后期、营养物质缺乏时形成的，因而是适应不良环境的产物。但实际上，可能不完全是如此。有人在培养枯草芽孢杆菌时，曾作过追踪观察。结果发现，在接种培养4小时后即有芽孢生成。以后每隔4小时观察一次，芽孢数均呈比例增长。至24小时，约半数产生芽孢；48小时，全部变成芽孢。这种情况表明，在此情形下营养细胞转向芽孢形成有一定的概率。芽孢开始形成不必等到生长后期，更不必等到生长完全停止。
因此，芽孢形成既不是细菌生活周期的必经阶段，也不是细菌繁殖的一种形式，又不是一种消极的对环境的反应，而是一个新器官的积极生成。决定芽孢形成的根本原因在于细菌内部，细菌染色体上有控制芽孢形成的基因。细菌在营养生长中，这些基因通常不表达，它们可能被一个阻遏体系所控制，一旦这一阻遏消除，就可导致芽孢形成。
有时人们把芽孢与荚膜、鞭毛等并列，统称为细菌的特殊结构，这一称呼也值得商榷。因为在正常生长中的营养细胞本身并没有芽孢，而当芽孢形成后，营养细胞就不复存在。虽然在有些菌类，芽孢形成后还有部分菌体残存，但这时的菌体已丧失了营养细胞的作用，不能再象无芽孢时的菌体那样进行生命活动。而荚膜和鞭毛就不同了，它们不影响细菌的生命活动，伴随着营养细胞的生存而存在。因此，把芽孢看成是一种独立的休眠体，是一种积极产生的新的生命形式或新器官，或许是恰当的。
作用
1．分类鉴定不同细菌的芽孢具有不同的特点，从形状、大小、表面特征，直到与菌体的关系等都有不同的表现，因此可以作为分类鉴定的依据或参考。
3．保存菌种芽孢对不良环境有很强的抵抗力，可以保持生命力达数十年之久，在自然界使细菌度过恶劣的环境，在实验室是保存菌种的好材料。
4．分离菌种芽孢的耐热性有助于芽孢细菌的分离。将含菌悬浮液进行热处理，杀死所有营养细胞，可以筛选出形成芽孢的细菌种类。
5．生物杀虫有些芽孢细菌在产生芽孢的同时，可以产生一种双锥形的结晶内含物，称为伴孢晶体，这是一种蛋白质毒素，可以杀死某些昆虫（特别是鳞翅目）的幼虫。蛋白质晶体的毒性是有高度专性的，对其他动物与植物完全没有毒性。因此，它们便成为一种理想的生物杀虫剂，这种杀虫剂的生产，并不需将蛋白质分离出来，只需培养大量细菌，在其形成芽孢并产生晶体时收获、干燥，做成粉剂即可。
6.研究芽孢的意义研究细菌芽孢有着重要的理论和实践意义。①芽孢的有无、形态、大小和着生位置等是细菌分类和鉴定中的重要形态学指标；②这类菌种芽孢的存在，有利于提高菌种的筛选效率，有利于菌种的长期保藏；③是否能杀灭一些代表菌的芽孢是衡量和制定各种消毒灭菌标准的主要依据；④许多产芽孢细菌是强致病菌。例如，炭疽芽孢杆菌、肉毒梭菌和破伤风梭菌等；⑤有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物，如抗生素短杆菌肽、杆菌肽等。
芽孢
危害
伴孢晶体
伴孢晶体（parasporal crystal）少数芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体—δ内毒素，称为伴孢晶体。特点：不溶于水，对蛋白酶类不敏感；容易溶于碱性溶剂。伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。
