反转录病毒（RNA病毒之一）
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更新时间：2023-05-22
反转录病毒
RNA病毒之一
逆转录病毒（Retrovirus），又称反转录病毒，属于RNA病毒中的一类，它们的遗传信息不是储存在脱氧核糖核酸（DNA），而是储存在核糖核酸（RNA）上，此类病毒是目前已知的唯一基因组不是单倍体的病毒。逆转录病毒基因组为二倍体，两条相同的单股正链RNA，其两端为长末端重复序列（LTR），具有启动子、增强子功能，对病毒DNA的转录调控具有重要作用。病毒核心包含逆转录酶和整合酶。与其他RNA病毒不同之处在于，逆转录病毒的RNA不进行自我复制，进入宿主细胞后，RNA经逆转录酶合成双链DNA，双链DNA被整合酶整合至宿主细胞染色体DNA上形成前病毒，建立终生感染并可随宿主细胞分裂传递给子代细胞。
反转录病毒的DNA基因组整合在宿主染色体上的位点是随机的。每个受感染的细胞一般有1～10份前病毒拷贝。反转录病毒DNA的整合是复制病毒RNA的必经阶段。反转录病毒的DNA插入宿主细胞染色体时，在5’LTR的U3左端和3’端LTR的U5右端各丢失2 bp，而在宿主染色体插入位点上生成4～6 bp的重复序列。只有当受感染细胞处于细胞分裂期间，反转录病毒DNA基因组才能接触到宿主细胞的遗传物质。因此，反转录病毒只能在分裂中的细胞内复制。未被成功整合的反转录病毒DNA会以共价闭合环状DNA的形式存在于细胞核或细胞质里，这样的反转录病毒DNA不具有转录和复制活性。
基本信息
| 中文名 | 反转录病毒 |
| 编码基因 | gag、pol、env |
| 释放方式 | 芽生方式释放 |
| 形态 | 球形 |
基本特征
逆转录病毒是指一大类含有逆转录酶和整合酶的RNA病毒。
逆转录病毒的最基本特征是在生命过程活动中，有一个遗传信息从RNA传递到DNA的逆转录过程和一个逆转录出的DNA整合到宿主细胞染色体DNA上的整合过程。逆转录过程在病毒核衣壳内进行，以tRNA为引物，在病毒逆转录酶的作用下，以病毒正链RNA为模板，合成互补的负链DNA，形成RNA-DNA杂化双链。杂化双链中的RNA被逆转录酶中的RNA酶H活性水解，之后在逆转录酶的DNA聚合酶活性下，由负链DNA复制成双链DNA。双链DNA随后环化，病毒核衣壳到达核孔后，病毒DNA基因组由整合酶带入细胞核，被整合酶整合到宿主细胞染色体的DNA上形成前病毒。逆转录病毒的RNA及其逆转录出的DNA两端为长末端重复序列（LTR）。
特点
1）病毒为球形，衣壳20面体立体对称，有包膜；
2）基因组为二倍体，两个相同+ssRNA；
3）含有逆转录酶和整合酶；
5）具有gag、pol、env编码基因；
6）成熟病毒以芽生方式释放。
LTR的分析
LTR对病毒DNA整合进宿主细胞基因组和控制病毒RNA合成均有重要作用。同时，它具有真核生物基因表达时所需的基本功能，例如，启动作用、起始作用和转录物的多聚腺嘌呤加尾作用等。LTR的DNA序列已经测定，不同种的病毒的LTR长度不同，变动范围在250～1,400 bp之间，LTR的长度变化主要取决于U3的长度，它的变动范围在170—1,260bp之间。
在LTR的两端各有一个反向重复序列。所有LTR的两端都是以TG...CA和AC…GT为标志。在未整合进宿主细胞基因组中的LTR的两端还各有两个碱基对，即AATG…CATT和TTAC…GTAA，这两个碱基对在LTR整合进宿主细胞基因组时会丢失。LTR在U3区内有同"TATAA"框十分相似的序列。TATAA框是真核生物中使用RNA多聚酶Ⅱ的转录单位所特有的序列。真核类基因转录时大部分用RNA多聚酶Ⅱ，TATAA框就是这类酶的接触位点。所以LTR很可能利用宿主细胞的RNA多聚酶Ⅱ来启动基因的转录。LTR的R—U5分界线上游20bp处还有AAG TAAA序列，这是真核生物都有的腺嘌呤核苷酸聚合作用的信号。
在U5区内，距离R区10~25 bp处有TTGT或类似序列，这是病毒RNA合成的终止信号，这对终止病毒RNA的合成可能起重要作用。在U3—R分界线处还常有一个反向重复序列，这对终止病毒RNA的合成可能也有重要作用。除此之外，左边LTR的U3区启动子负责启动前病毒的转录，右边LTR的U3区启动子有时能启动位于前病毒插入位点下游的宿主DNA序列的转录，不过这种情况很少发生。LTR中还有增强子序列，可以增强病毒RNA的转录能力，或对前病毒DNA两侧的宿主DNA的转录活性起调控作用。
LTR序列比较分析的结果表明，同种病毒株的LTR核苷酸序列相同或相似，不同种病毒的LTR序列可以各不相同。但各种病毒株的LTR都有同源的核苷酸序列。主要如上面提到的那些序列，这对完成病毒的生命周期是不可缺少的。当病毒DNA整合在生殖细胞的基因组中时，就成为宿主的“内源前病毒”而传给子代。一般情况下，内源前病毒是不表达的，除非有其他因子的作用才会被激活而表达，如感染了另一种病毒等。
常见种类
亚科名 —— 代表病毒
（1）RNA肿瘤病毒亚科
（禽类）rous肉瘤病毒（RSV），rous 相关病毒（RAV），其他鸡肉瘤病毒，禽白血病病毒（ALV）
（哺乳类）鼠肉瘤病毒（MSV），鼠白血病毒（MLV），鼠内源性病毒，猪肉瘤病毒，牛白血病病毒，猪白血病病毒，鼠乳腺瘤病毒
（灵长类）灵长类肉瘤病毒，猴白血病病毒，狒C型肿瘤病毒，mason-pfizer猴病毒（MPMV），langur病毒
（人）人类嗜T细胞病毒Ⅰ型，Ⅱ型，Ⅴ型（HTLV-Ⅰ，Ⅱ，Ⅴ）
（2）慢病毒亚科
人类免疫缺陷病毒（HIV），绵羊脱髓鞘性脑白质炎病毒（visnavirus），绵羊肺腺瘤病毒（maedi virus），马传染性贫血病毒（EIAV）
（3）泡沫病毒亚科
灵长类泡沫病毒，猫，牛，人泡沫病毒（human foamy virus）
此外，注意：SARS冠状病毒不是逆转录病毒，是RNA病毒。
