核膜（真核生物核与细胞质交界处的膜）

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更新时间：2023-05-22
核膜
真核生物核与细胞质交界处的膜
核膜是位于真核生物的核与细胞质交界处的双层结构膜。核膜对核内外物质的交通有高度选择性，控制细胞核内外物质交换运输和信息传输。
基本信息
中文名
核膜
外文名
nuclear envelope
拼音
hé mó
定义
位于真核生物的核与细胞质交界处的双层结构膜
作用
控制细胞核内外物质和信息传输
膜层
双层膜
分布
真核生物的核与细胞质交界处
别名
nucleolemma; karyotheca
收起
组成
核膜
核膜由内外两层单位膜组成，每层膜厚约6.5毫微米，两层膜间隙宽约10～30毫微米，两层膜之间的间隙，称核周隙，核周隙中也含有酶。
核膜外层的外表面附有核糖体颗粒。有的细胞中，外膜与粗面内质网膜相连续，因为内质网膜与质膜是连续的，所以核膜间隙似乎与细胞外相通。
核膜内层的内表面上，有一层由多肽物质组成的网架，其作用是保持细胞核的形状和附着染色质纤维；在有丝分裂过程中，对核膜的破裂和重建有一定的作用。
核膜上还有许多散在的孔，称为核孔，在核孔周围，核膜的内层与外层相连。核孔是核与细胞质进行物质交换的孔道。
核膜并不是完全连续的，有许多部位内外膜互相连接，形成穿过核膜的核孔。（注：无法用光学显微镜看见核膜）
结构
核膜有典型的脂双层结构，以分布为标准将其定为外膜和内膜区，膜间存在小的核孔。核膜的稳定性依靠两层中间丝的网状结构来维持：内部网络在内核膜上形成核层。外部形成较松散的网络以提供外部支持。
外核膜
外膜与内质网的一部分相连接，但在核膜中的蛋白质浓度却高于内质网腔中。核膜的这种基本结构，可因生物种类的不同而异。例如，绿藻类的角丝鼓藻只有一层核膜，但在变形虫和某种脊椎动物的细胞中，在核膜内侧则有第三层膜结构，即呈三层结构。另外，涡鞭虫类中的夜光虫有双层膜结构，但核膜上无核孔。在高等真核生物的有丝分裂前期，核膜变成与小泡和内质网不能区分的几个断片。但到分裂末期，核膜在子染色体群表面重新形成，成为子核的核膜。另一方面，已知许多低等真核生物经过分裂期，其核膜仍然存在，并不消失。细胞核与细胞质之间的界膜，厚约200埃，是真核细胞的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外，还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔。
内核膜
内核膜包围核质，并被核层覆盖，能通过核孔复合体与外核膜相连。核层是由中间丝网组成的，能起到稳定核膜的作用，参与染色质功能和整个基因表达的过程。虽然内外核膜和内质网相连，但膜中嵌入的蛋白质倾向于保持在原有的区域上，而不是分散在整个连续体中，提示膜上可能还是有不连续的分界线。
内核膜蛋白的突变可引起几种核包膜病，包括核纤层蛋白病等，部分癌症可能也和该位点病变相关。
核孔
核膜上有成千上万个核孔，每个大的核孔复合体都有约100nm左右长，而在内核膜上的孔道大约有40nm宽，核孔能连接内外核膜。
核膜的裂解与重建
准备期
在细胞间期的G2期，核膜表面积增加，核孔复合体数量增加一倍。在真核生物中，如酵母，在细胞分裂过程中，核膜保持完整。纺锤体纤维要么在膜内形成，要么穿透膜但不将其撕裂。在其他真核生物(动物和植物)中，核膜必须在有丝分裂的前期阶段分解，使有丝分裂纺锤体纤维能够进入其中的染色体。裂解和重建的具体机制还不完全了解清楚。
裂解
在哺乳动物中，核膜可以在几分钟内分解，而这在有丝分裂的早期阶段遵循一系列步骤。首先，M-Cdk的磷酸化核蛋白多肽和核膜被选择性地从核孔复合物中运出。之后，其余的核孔复合物同时断裂。不过现有生化证据表明核孔复合物分解成稳定的碎片，而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk还磷酸化了核层中的中间丝（支撑包膜的骨架），导致内层的分解。电子显微镜和荧光显微镜有力地证明了核膜被内质网-核蛋白所吸收，而在有丝分裂过程中，内质网中通常没有发现内质网-核蛋白。
另外，除了在有丝分裂的前期阶段核膜破裂之外，在细胞周期的间期阶段，发生细胞迁移的哺乳动物细胞中，核膜也出现破裂。这种短暂的破裂可能由核变形引起。细胞质蛋白复合物组成的“运输所需的内体分选复合物”（ESCRT）能快速修复破裂。在核膜破裂过程中，可能发生DNA双链断裂。因此，在受限环境中迁移的细胞的存活似乎依赖于有效的核包膜和DNA修复机制。
在核纤层蛋白病变的细胞和癌细胞中也观察到异常的核膜破裂，这常常导致细胞蛋白质的错位、微核的形成和基因组的不稳定性。
重建
在细胞周期中解聚的核膜的重建具体机制尚不清楚，但主要有以下两种假说。
1.原核膜解聚成为的囊泡重新聚合生成新的核膜。
2.新的内质网吸收原本核膜解聚生成的囊泡，而后包被原本的核区，形成封闭膜，进而生成核膜。
作用
核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近细胞中央的一个区域内，核物质的区域化有利于实现其功能。
核膜对物质有一定的通透性。离子可以通透核膜，比较小的分子，如氨基酸、糖类、鱼精蛋白、组蛋白、RNA酶和DNA酶等也可通过。但是，γ球蛋白和清蛋白等大分子要经核孔进出细胞核。
核膜对核内外物质的交通有高度选择性，离子和小分子的通透是由核膜调节的，而核酸、蛋白质大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质（如组蛋白、RNA 聚合酶等）注射到细胞质内，便能浓集到核内；而非核内蛋白，分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的信号肽段，使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和核蛋白颗粒（如核糖体亚基的分子大小达15纳米）则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的；或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用，使孔径扩大而得以通过的。
核膜的起源
根据对核膜比较基因组学、进化、起源的研究，有科学家提出了原始真核生物“前核生物”（prekaryote）假说，认为其与古菌内共生最终触发了核膜产生。
对于核膜的研究则给出了几个核膜来源的观点，包括原核生物祖先的质膜内陷，或在原生宿主中建立原线粒体后形成真正的新膜系统。
至于核膜的适应性功能，认为其可能是作为一种必要的屏障，保护基因组免受细胞线粒体前体产生的活性氧（ROS）的攻击。