胚乳（滋养组织）

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更新时间：2023-05-23
胚乳
滋养组织
胚乳（endosperm）一般是指被子植物在双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织，也称内胚乳。这种组织既不是配子体，也不是孢子体，其染色体倍性一般为三倍体；为许多植物（如禾本科植物）种子的重要组成部分。
基本信息
中文名
胚乳
外文名
endosperm
别名
内胚乳
性质
精子与极核融合后形成的滋养组织
起源
在裸子植物的种子中，直接由雌配子体发育而来的营养组织；以及在被子植物的种子中，通过精子与极核融合，发育而来的营养组织，统称为胚乳。胚乳是种子贮藏营养物质的部分，为胚发育所需的营养物质，有的胚乳在胚的发育过程中，被消耗吸尽，因此。并不是所有种子都有胚乳。
胚乳是种子植物的特有结构，但被子植物和裸子植物的胚乳来源是不同的。被子植物的胚乳是受精的产物，属于孢子体组织；而裸子植物胚乳是减数分裂的产物，属于配子体组织。长期以来对被子植物胚乳的起源还不清楚。在双受精中，来自同一花粉管中的两个精细胞之一与卵细胞融合形成合子，另一个与中央细胞的次生核融合形成初生胚乳核。尽管双受精的细胞具有相似的遗传性并且所处环境相同，但是它们沿着两个显然不同的发育途径形成了胚胎和营养胚乳。人们发现双受精之后提出了两个关于胚乳进化起源的假说：一种假说认为，胚乳也是一种胚胎发生类型，但起一种利他作用；另一种假说认为胚乳是被第二次受精启动的雌配子体的统一整体。基于现存的被子植物双受精的发生，Friedman已经提出证据支持第一个假说。根据这个观点，胚乳起于双倍的额外胚胎，沿着被子植物的分化，这个双倍的额外胚胎形成了胚胎营养组——胚乳。
分类
根据种子里面有无胚乳的情况。分为有胚乳种子及无胚乳种子两类。在无胚乳的种子中，在种子形成的早期，胚乳中的营养物质被胚吸收转移到子叶里贮藏起来，因此种子成熟后胚乳消失，子叶特别肥厚，如玉豆种子，由于胚在发育过程中，将种子的胚乳吸尽，所以种子内不存在胚乳(由子叶起着胚乳的作用)．如果种子萌发时，将两片肥大的子叶摘除后，幼芽因得不到营养物质的供给，很快就会死亡。有胚乳的种子，胚乳发达，胚较小，种子的营养物质大部分贮藏在胚乳中。在蔬菜作物中，这类种子较少，常见的稻谷、小麦等粮食作物，就是有胚乳的种子，它提供我们吃用的淀粉就是贮藏在胚乳里的。
内容简介
胚乳
也称内胚乳，是被子植物双受精过程中精子与极核融合后形成的滋养组织。这种组织既不是配子体，也不是孢子体，其染色体倍性一般为三倍体；为许多植物如禾本科植物种子的重要组成部分。裸子植物的雌配子体具有贮藏营养的功能，也称它为胚乳；但它是由未受精的大孢子发育形成的单倍体雌配子体组织，兼有分化产生卵细胞的功能，与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。有些植物的珠心组织（孢子体部分）在种子发育过程中，不但没有被吸收消耗，反而增殖并发育成充满丰富营养的组织──外胚乳。甜菜、胡椒和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳（图1）。
发育类型
被子植物的胚乳是由一个精细胞与中央细胞的两个极核或次生核受精后形成的初生胚乳核发育而成的，具有三倍染色体。
初生胚乳核的分裂早于合子的分裂，胚乳的发育总是早于胚的发育。胚乳的发育类型如下：
核型胚乳
胚乳的早期发育有一游离核时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。如咖啡属早在4核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属，在8核或16核阶段形成胞壁。报春花属、锦葵属、杧果属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，沿着胚囊壁可以看到几百个胚乳核。（图2c）
胚乳
示棉花核型胚乳的发育情况。开花后5天的棉花其胚乳游离核已超过1000个以上。椰子果实生长到50毫米时，胚囊充满清彻的液体，在液体中悬浮许多大小不等的游离核；当果实达到100毫米时，胚乳核逐渐形成细胞。然后，这些细胞和游离核沿大液泡腔周缘固定下来，并出现胚乳细胞层──椰子肉。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。
细胞型胚乳
不存在游离核时期，初生胚乳核及其后继的细胞分裂，有规则地形成细胞壁。根据第一次分裂形成的细胞方向，可分为纵向分裂(图2a)和横向分裂（图2b）两个亚型。五福花属的初生胚乳细胞头两次分裂都是纵向的，结果形成4个柱状细胞，到第3次分裂才是横向的。大多数植物的初生胚乳细胞，第一次是横向分裂。肉豆蔻科、马兜铃科、瓶尔草科、龙胆科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是横向分裂，结果形成4个或更多的细胞系列。
沼生目型胚乳
初生胚乳核移到合点端后分裂，形成一个合点端小室和一个珠孔端大室。珠孔端核再行游离核分裂，后期才形成细胞壁；合点端的核不分裂，或只行几次游离核分裂（图2d）。
形态与功能
胚乳在被子植物种子中是普遍存在的。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中，胚乳只有很少几个细胞。柳叶菜科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。蚕豆、豌豆和菜豆等豆科植物，种子发育初期虽有胚乳，但后期完全被发育中的胚吸收消耗了，因此种子成熟时不具胚乳或者只在种皮下残存1～2层胚乳细胞；这种无胚乳的种子，胚具有肥厚而肉质的子叶，在种子萌发时为胚提供营养。
谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞，在形态与生理上高度特化，形成糊粉层。这些细胞富含糊粉粒，还含有一些圆球体。糊粉粒的主要成分是蛋白质、植酸钙镁、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉细胞是活化的，当籽粒萌发时，胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层细胞分泌的水解酶所分解。
有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。
胚乳吸器：最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物（图3a）。以后在葫芦科、豆科和山龙眼科等许多植物中,也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂，甚至成珊瑚状；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌丝状分枝，并侵入珠柄组织(图3b)；Nemophila aurita的胚乳组织呈球状，其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中，除合点端的主要吸器外，整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起，这就大大增加了胚乳的吸收面积。
类型简介
多数被子植物胚乳，开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同，胚囊中极核的数目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月见草型为二倍体；椒草型为九倍体；蓼、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体；皮耐亚和白花丹型为五倍体；贝母型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织，在发育过程中，也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesiumalpinum胚乳吸器的核为384倍体，而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与核内有丝分裂和核融合现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的细胞核，核仁数目多达23个。
被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般说来，前者分裂比后者早，所以，初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被绒毡层组织吸收营养。
营养贮藏形式
胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、脂肪和油脂。碳水化合物的基本贮藏形式为淀粉。在谷类籽粒中，淀粉是胚乳的主要贮藏物质。人们食用粮食（例如水稻、小麦和玉米等）的主要部分，也是种子的胚乳部分。在糊粉层细胞中还含有大量蛋白质。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、苋科、马齿苋科、白花菜科、姜科和美人蕉科，营养物质也可以贮藏在外胚乳中。
胚乳
化学成分
植物胚乳的化学成分非常复杂，例如椰子乳汁，除含无机盐、20种氨基酸和其他含氮化合物、有机酸、维生素、糖等以外，还含有一些激素。由组织培养试验表明，椰子乳汁起生长诱导作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分为玉米素核糖苷，它具有高度的细胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸是苯丙氨酸，对细胞分裂有起动作用。发育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白质、吲哚乙酸和嘌呤等，70年代以来还发现一种细胞分裂素──玉米素。
演化关系
根据G.L.戴维斯的报告，在288科被子植物中,161科为核型胚乳，72科为细胞型，只有17科为沿生目型胚乳。细胞型胚乳多集中于双子叶植物，单子叶植物中只有天南星科和浮萍科为细胞型。同样，在17科沼生目型胚乳中，单子叶植物占14科。从胚乳类型之间的系统发育来看，一般认为沼生目型胚乳是中间类型。K.R.斯波恩应用统计学方法发现，核型胚乳与一系列具有原始特征的植物关系密切，认为是由核型向细胞型过渡。B.G.L.斯沃米和P.M.加纳珀蒂根据导管穿孔类型，以是否为梯状穿孔导管或单穿孔，来计算统计学上的相关性，发现核型胚乳与具单穿孔的植物有比较肯定的关系。他们认为导管分子起源于具梯状梯纹纹孔的管胞；而单穿孔板比梯状穿孔板较为特化，因此，主张由细胞型向核型过渡。到底哪一种胚乳类型较原始，至今还没有肯定的答案。
胚乳培养
从1933年L.兰普和C.O.米尔利用植物组织培养方法，培养玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株产生，到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功，例如Putranjiva roxburghii、水稻、苹果、柚、檀香、大麦、马铃薯和猕猴桃等。胚乳植株不一定是三倍体植株，而往往是混倍体。由于染色体数目和形态发生变异，胚乳的试管培养可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功，说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有全能性（见潜能）。