糖酵解途径（生物体中降解葡萄糖的途径）
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更新时间：2023-05-19
糖酵解途径
生物体中降解葡萄糖的途径
过程
糖酵解途径（glycolytic pathway）是指细胞在胞浆中分糖酵解解葡萄糖生成丙酮酸（pyruvate）的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸（lactate）称为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。
葡萄糖不能直接扩散进入细胞内，其通过两种方式转运入细胞：一种是与Na+共转运方式，它是一个耗能逆浓度梯度转运，主要发生在小肠粘膜细胞、肾小管上皮细胞等部位；另一种方式是通过细胞膜上特定转运载体将葡萄糖转运入细胞内，它是一个不耗能顺浓度梯度的转运过程。已知转运载体有5种，其具有组织特异性如转运载体-1(GLUT-1）主要存在于红细胞，而转运载体-4(GLUT-4）主要存在于脂肪组织和肌肉组织。
糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗2个分子ATP为耗能过程，第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。
⒈第一阶段
⑴葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)
进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6 phophate,G－6－P），磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK）。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要消耗能量ATP，Mg2+是反应的激活剂，参与反应实际为Mg2+ATP2-复合物。它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应，生成相应的6-磷酸酯，6－磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物，此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate limiting enzyme）或称关键酶(key enzyme）它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织，其对葡萄糖Km值为10-5～10-6M
Ⅳ型主要存在于肝脏，特称葡萄糖激酶(glucokinase,GK），对葡萄糖的Km值1～10-2M，正常血糖浓度为5mmol/L，当血糖浓度升高时，GK活性增加，葡萄糖和胰岛素能诱导肝脏合成GK，GK能催化葡萄糖、甘露糖生成其6-磷酸酯，6-磷酸葡萄糖对此酶无抑制作用。
⑵6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate)
这是由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase）催化6-磷酸葡萄糖（醛糖aldose sugar）转变为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）的过程，此反应是可逆的。
⑶6-磷酸果糖的磷酸化（phosphorylation of fructose－6－phosphate)
⑷1.6 二磷酸果糖裂解反应（cleavage of fructose 1,6 di/bis phosphate)
磷酸丙糖异构酶（triose phosphate isomerase）催化磷酸二羟丙酮转变为3－磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。
到此1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。
⒉第二阶段：
此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase）催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1，3－二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。
在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK）催化下，1.3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation）。此激酶催化的反应是可逆的。
⑻3-磷酸甘油酸的变位反应
由烯醇化酶(enolase）催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP）。本反应也是可逆的。
⑽磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移
原理
