气孔运动(植物细胞的生理活动)
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更新时间:2023-05-23
基本信息
中文名 | 气孔运动 |
外文名 | Stomatal movement |
原理 | 受保卫细胞的液泡水势的调节 |
定义
序言
气孔运动
运动机理
淀粉-糖转化学说
1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)
很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1~7.3时,促进淀粉水解;在pH2.9~6.1时,促进淀粉合成):
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
无机离子吸收学说
2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)
该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关。
苹果酸生成学说
3.苹果酸生成学说(malate production theory)
影响因素
光照引起
保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用,利用CO2,使细胞内pH值增高,淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖,细胞内水势下降.保卫细胞吸水膨胀,气孔张开;黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降,淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉,细胞液浓度下降,水势升高,保卫细胞失水,气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP,通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ,降低保卫细胞水势,吸水使气孔张开。注意:①如果光照强度在光补偿点以下,气孔关闭;②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好;③景天科植物夜晚气孔张开,吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中),白天气孔关闭,苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。
二氧化碳
低浓度CO2促进气孔张开,高浓度CO2使气孔迅速关闭,无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降,水势上升,保卫细胞失水,必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后,气孔才迅速张开。
温度
叶片含水量
微风时对气孔的打开有促进作用,因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。