有氧呼吸（高等动、植物进行呼吸作用）

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更新时间：2023-05-19
有氧呼吸
本词条是多义词，共2个义项
高等动、植物进行呼吸作用
有氧呼吸是指细胞在氧的参与下，通过多种酶的催化作用，把有机物彻底氧化分解（通常以分解葡萄糖为主），产生二氧化碳和水，释放能量，合成大量ATP的过程。
有氧呼吸是高等动、植物进行呼吸作用的主要形式，通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。有氧呼吸在细胞质基质和线粒体中进行，且线粒体是细胞进行有氧呼吸的主要场所。生物化学将有氧呼吸主要分为两个阶段。第一阶段，是在细胞质里进行的糖酵解:即在无氧条件下把葡萄糖转化为丙酮酸，并产生少量ATP和NADH。第二阶段，是在线粒体进行的柠檬酸循环:即在有氧条件下把丙酮酸转化为二氧化碳和水，并产生少量的GTP和大量的NADH与FADH2。最终，糖酵解和柠檬酸循环所产生的NADH和FADH2进入氧化磷酸化过程，代谢产生大量ATP。至此完成有氧呼吸的全过程。
基本信息
中文名
有氧呼吸
外文名
Aerobic respiration
条件
细胞在氧气的参与下
产物
二氧化碳、水、能量
载体
高等动、植物进行呼吸作用
场所
细胞质基质和线粒体
收起
阶段
此处以最常见最广泛的葡萄糖分解为例。
第一阶段
有氧呼吸过程示意
在细胞质的基质中，一个分子的葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，同时脱下4个[H](活化氢)；在葡萄糖分解的过程中释放出少量的能量，其中一部分能量用于合成ATP，产生少量的ATP。这一阶段不需要氧的参与，是在细胞质基质中进行的。
反应式：CHO酶→2CHO(丙酮酸)+4[H]+少量能量 (2ATP)（4[H]为4NADH）。
第二阶段
线粒体结构示意
丙酮酸进入线粒体的基质中，两分子丙酮酸和6个水分子中的氢全部脱下，共脱下20个[H]，丙酮酸被氧化分解成二氧化碳；在此过程释放少量的能量，其中一部分用于合成ATP，产生少量的能量。这一阶段也不需要氧的参与，是在线粒体基质中进行的。
反应式：2CHO(丙酮酸)+6HO酶→20[H]+6CO+少量能量 (2ATP)（20[H]为16NADH和NADPH）。
第三阶段
在线粒体的内膜上，前两阶段脱下的共24个[H]与从外界吸收或叶绿体光合作用产生的6个O2结合成水；在此过程中释放大量的能量，其中一部分能量用于合成ATP，产生大量的能量。这一阶段需要氧的参与，是在线粒体内膜上进行的。
反应式：24[H]+6O酶→12HO+大量能量(34ATP) （24[H]为10*2NADH和2*FADH2）。
1NADH生成2.5ATP（旧为3ATP），1FADH2生成1.5ATP（旧为2ATP）。
有氧呼吸图解
[H]是一种十分简化的表示方式。这一过程中实际上是氧化型辅酶Ⅰ（NAD+）转化成还原性辅酶Ⅰ（NADH + H+），和FAD+转化为FADH2。
有氧呼吸主要在线粒体内，而无氧呼吸主要在细胞基质内。
有氧呼吸需要氧气分子参加，而无氧呼吸不需要氧气分子参加。
有氧呼吸分解产物是能量（ATP）和二氧化碳，水，而无氧呼吸分解产物主要是酒精或乳酸以及少量能量。
有氧呼吸释放能量较多，无氧呼吸释放能量较少。
总反应式
CHO+6HO+6O→6CO+12HO+大量能量（最多38个ATP，一般是29-30个ATP）
过程中的能量变化
在有氧呼吸过程中，葡萄糖彻底氧化分解，1mol的葡萄糖在彻底氧分解以后，共释放出2870kJ的能量，其中有1161kJ的能量储存在ATP中，1709kJ以热能形式散失。利用率为40.45%
方程式
•第一阶段：糖酵解（反应场所：细胞质基质）
①：1 葡萄糖+2ADP+2Pi +2[NAD] → 2丙酮酸+2[NADH+H+]+2ATP
•第二阶段：柠檬酸循环（三羧酸循环）（反应场所：线粒体基质）
②：2丙酮酸+2[NAD]+2辅酶A → 2乙酰CoA+2[NADH+H+]+2CO
③：2乙酰CoA+6H2O+6[NAD]+2[FAD]+2ADP+2Pi →2 辅酶A+6[NADH+H+]+2FADH2+2ATP+4CO
•第三阶段：氧化磷酸化（电子传递链）（反应场所：线粒体内膜）
④：28ADP+28Pi+10[NADH+H+]+2FADH2+6O2 → 28ATP+12H2O+10[NAD]+2[FAD]
细胞中的有氧呼吸和无氧呼吸示意图
注：
1.以上过程的方程式系数均以1分子的葡萄糖为原料。
2.关于ATP的生成数量。
1NADH → 2.5 ATP（旧数据是3ATP）；
1FADH2 → 1.5ATP（旧数据是2ATP）。
发生在细胞溶胶中的糖酵解和线粒体基质中的柠檬酸循环通过底物水平磷酸化共产生4个ATP。
糖酵解、乙酰CoA的形成和柠檬酸循环共产生2个FADH2 和10个NADH，所以换算为28个ATP。
总ATP为：28+4=32。
由于糖酵解发生于线粒体外，NADH必须进入线粒体内才能被氧化。有的细胞要利用相当于2个ATP的能量把NADH运入线粒体内，这样，所产生的ATP总数就是30而不是32了。但是许多细胞利用的是不需要消耗能量的办法将NADH运入线粒体内，所以产生的ATP总数仍然为32。所以一分子葡萄糖产生的ATP总数一般为30-32。
实质
分解有机物，释放能量。
1mol葡萄糖在体内彻底氧化分解所释放的能量是2870KJ，
其中1161KJ的能量转移到ATP中，
合成38molATP（最多38molATP，一般是29mol-30molATP），能量的转移率是40%
内容
有氧呼吸 - 介绍指物质在细胞内的氧化分解，具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又称细胞呼吸。其根本意义在于给机体提供可利用的能量。
3个阶段
在第1阶段中，各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶A。
在第2阶段中，乙酰辅酶A（乙酰CoA）的二碳乙酰基，通过三羧酸循环转变为CO和氢原子。
在第3阶段中，氢原子进入电子传递链（呼吸链），最后传递给氧，与之生成水；同时通过电子传递过程伴随发生的氧化磷酸化作用产生ATP分子。
产生二氧化碳
生物体主要通过脱羧反应产生CO，即代谢物先转变成含有羧基（-COOH）的羧酸，然后在专一的脱羧酶催化下，从羧基中脱去CO。细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行，而以脱氢方式最为普遍，也最重要。
在细胞呼吸的第1阶段中包括一些脱羧和氧化反应，但在三羧酸循环中更为集中。三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。循环由连续的酶促反应组成，反应中间物质都是含有3个羧基的三羧酸或含有2个羧基的二羧酸，故称三羧酸循环。因柠檬酸是环上物质，又称柠檬酸循环。也可用发现者的名字命名为克雷布斯循环。在循环开始时，一个乙酰基以乙酰-CoA的形式，与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。柠檬酸然后转变成另一个六碳三羧酸异柠檬酸。异柠檬酸脱氢并失去CO，生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。后者再脱去1个CO，产生四碳二羧酸琥珀酸。最后琥珀酸经过三步反应，脱去2对氢又转变成草酰乙酸。再生的草酰乙酸可与另一分子的乙酰CoA反应，开始另一次循环。循环每运行一周，消耗一分子乙酰基（二碳），产生2分子CO和4对氢。草酰乙酸参加了循环反应，但没有净消耗。如果没有其他反应消除草酰乙酸，理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。环上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推动循环。凡能转变成乙酰CoA或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质，都能参加这循环而被氧化。所以此循环是各种物质氧化的共同机制，也是各种物质代谢相互联系的机制。三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。
主要来源
有氧呼吸图
环上脱下的氢进入呼吸链，最后与氧结合成水并产生ATP，这个过程是生物体内能量的主要来源。呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。链中每个成员，从前面的成员接受氢或电子，又传递给下一个成员，最后传递给氧。在电子传递的过程中，逐步释放自由能，同时将其中大部分能量，通过氧化磷酸化作用贮存在ATP分子中。不同生物，甚至同一生物的不同组织的呼吸链都可能不同。有的呼吸链只含有一种酶，也有的呼吸链含有多种酶。但大多数呼吸链由下列成分组成，即：烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶Q和细胞色素类。这些结合蛋白质的辅基（或辅酶）部分，在呼吸链上不断地被氧化和还原，起着传递氢（递氢体）或电子（递电子体）的作用。其蛋白质部分，则决定酶的专一性。为简化起见，书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。上图即是存在最广泛的NADH呼吸链和另一种FADH2呼吸链。图中用MH2代表任一还原型代谢物，如苹果酸。可在专一的烟酰胺脱氢酶（苹果酸脱氢酶）的催化下，脱去一对氢成为氧化产物M（草酰乙酸）。这类脱氢酶，以NAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）为辅酶。这两种辅酶都含有烟酰胺（维生素PP）。在脱氢反应中，辅酶可接受1个氢和1个电子成为还原型辅酶，剩余的1个H+留在液体介质中。
NAD++2H(2H++2e)NADH+H+NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+
黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN）为辅基的脱氢酶，其辅基中含核黄素（维生素B2）。NADH脱氢酶就是一种黄素蛋白，可以将NADH的氢原子加到辅基FMN上，在NADH呼吸链中起递氢体作用。琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白，可以将底物琥珀酸的1对氢原子直接加到辅基FAD上，使其氧化生成延胡索酸。FADH2继续将H传递给FADH2呼吸链中的下一个成员，所以FADH2呼吸链比NADH呼吸链短，伴随着呼吸链产生的ATP也略少。
蛋白类作用
铁硫蛋白类的活性部位含硫及非卟啉铁，故称铁硫中心。其作用是通过铁的变价传递电子：Fe3++eFe2+。这类蛋白质在线粒体内膜上，常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。在从NADH到氧的呼吸链中，有多个不同的铁硫中心，有的在NADH脱氢酶中，有的和细胞色素b及c1有关。辅酶Q是一种脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界故又名泛醌。其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物，在呼吸链中起中间传递体的作用。细胞色素是一类以铁卟啉（与血红素的结构类似）为辅基的红色或棕色蛋白质，在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子：Fe3++eFe2+。当今发现的细胞色素有 b、c、c1、aa3等多种。这些细胞色素的蛋白质结构、辅基结构及辅基与蛋白质部分的连接方式均有差异。在典型的呼吸链中，其顺序是b→c1→c→aa3→O2。如今当今，还不能把a和a3分开，而且只有aa3能直接被分子氧氧化，故将a和a3写在一起并称之为细胞色素氧化酶。生物界各种呼吸链的差异主要在于组分不同，或缺少某些中间传递体，或中间传递体的成分不同。如在分枝杆菌中用维生素K代替辅酶Q；又如许多细菌没有完整的细胞色素系统。呼吸链的组成虽然有许多差异，但其传递电子的顺序却基本一致。生物进化越高级，呼吸链就越完善。与呼吸链偶联的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸链每传递1对氢原子到氧，产生3个ATP分子。FADH2呼吸链则只生成2个ATP分子。
意义
第一，有氧呼吸提供植物生命活动所需要的大部分能量。植物的生长、发育，细胞的分裂和伸长，有机物的运输与合成，矿质营养的吸收和运输等过程都需要能量，这些能量主要是通过植物的呼吸作用提供的。植物的呼吸作用释放能量的速度较慢，而且是逐步释放，适于细胞利用。释放的能量，一部分转变为热能散失掉，一部分以三磷酸腺苷的形式暂时贮存。
第二，有氧呼吸提供了合成新物质的原料。呼吸过程产生的一系列中间产物，可以作为植物体内合成各种重要化合物的原料。呼吸作用是植物体内各种有机物相互转化的枢纽。
第三，有氧呼吸还能促进伤口愈合，增强植物的抗病能力。
参考资料
[1]
脱羧反应 · CNKI学问[引用日期2014-12-21]