细胞质膜（包围在细胞表面极薄的膜）
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更新时间：2023-05-23
细胞质膜
包围在细胞表面极薄的膜
细胞质膜(plasma membrane) 曾称细胞膜（cell membrane）是指包围在细胞表面的一层极薄的膜，主要由膜脂和膜蛋白所组成。细胞质膜的基本作用是维护细胞内微环境的相对稳定，并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外，在细胞的生存、生长、分裂、分化中起重要作用。
基本信息
| 中文名 | 细胞质膜 |
| 外文名 | plasma membrane |
| 替代 | 细菌的细胞质膜可替代胞质膜 |
| 结构 | 膜脂和膜蛋白 |
| 作用 | 物质交换、能量和信息传递 |
| 分类 | 内膜 胞质膜 |
收起
基本概念
介绍
特化结构
细胞膜与细胞表面的特化结构
细胞膜的化学组成
细胞膜的结构模型及特点
骨架与细胞表面的特化结构
细胞膜主要由脂质和蛋白质组成.
膜脂
膜脂主要包括磷脂，糖脂和胆固醇三种类型.
（一）磷脂
细胞膜的化学组成
磷脂的结构
亲水的
头部
疏水尾部
磷脂分子的结构特征：
b. 脂肪酸碳链为偶数；
c. 含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸.
糖脂
最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部；变化最多，最复杂的糖脂是神经节苷脂.儿童所患的家族性白痴病（Tay-sachs disease）和神经节苷脂有关。神经节苷脂本身还是一类膜上的受体，破伤风毒素，霍乱毒素，干扰素等的受体就是不同的神经节苷脂.
⒈半乳糖脑苷脂，2. GM1神经节苷脂，3.唾液酸
胆固醇
只存在于真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少。它是一种双性分子。功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性.
脂质体
脂质体（liposome）是根据磷脂分子在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而 将少量的磷脂放在水溶液中，它能够自我装配成脂双层的球状结构，这种结构称为脂质体，所以脂质体是人工制备的连续脂双层的球形脂质小囊。脂质体可作为生物膜的研究模型，并可作为生物大分子（DNA分子）和药物的运载体，因此脂质体是研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质的极好材料。在构建导弹人工脂质体时，不仅要将被运载的分子或药物包入脂质体的内部水相，同时要在脂质体的膜上做些修饰，如插入抗体便于脂质体进入机体后寻靶.
膜脂的功能
1)支撑，膜脂是细胞膜结构的骨架；
2）维持构象并为膜蛋白行使功能提供环境；
3）是部分酶行驶功能所必需的。
骨架与细胞表面的特化结构
膜骨架
红细胞的生物学特性
哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统,细胞膜既有良好的弹性又有较高的强度，并且细胞膜和膜骨架的蛋白比较容易纯化，分析。红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放，留下一个保持原形的壳，称为血影.因此，是研究膜骨架的理想材料.
血影
膜蛋白
膜蛋白是膜功能的主要体现者。核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分为内在（integral protein），外周蛋白（peripheral protein）和脂锚定蛋白（lipid-anchored protein).
蛋白与膜的结合方式
内在蛋白
内在蛋白又称为整合蛋白，以不同程度嵌入脂双层的内部，有的为全跨膜蛋白（tansmembrane proteins).膜蛋白为两性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂（detergent）才能从膜上洗涤下来，常用SDS和Triton-X100.
内在蛋白与脂膜的结合方式：
膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用.
跨膜结构域两端带正电荷的aa残基与磷脂分子带负电的极
阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用.
酸分子，插入脂双层之间，还有少数蛋白与糖脂共价结合.
外周蛋白
外周蛋白又称为外在蛋白（extrinsic protein），为水溶性的，分布在细胞膜的表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来.
脂锚定蛋白（lipid-anchored protein)
模型特点
细胞膜的结构模型及特点
研究历史
⒈__ E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成.
疏水（hydrophobic)
⒉__ E. Gorter & F. Grendel 1925 推测细胞膜由双
层脂分子组成.
⒊__ J. Danielli & H. Davson 1935 提出了"蛋白质-脂类-蛋白
质"的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表
面附着的蛋白质构成的.1959年提出了修正模型，认为膜
上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过.
⒋__ J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm.这就是所谓的"单位膜"模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成.
流动镶嵌特点
组成成分：主要组成成分为脂类和蛋白质，还含有少量的糖类.
不对称性：蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨
整个脂双层，表现出分布的不对称性.
流动性：膜蛋白和膜脂可作各向运动.
膜脂的分子运动
5 翻转运动 6 旋转异构化运动
⒉ 影响膜流动的因素
主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动。膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。可用荧光标记技术和光脱色恢复技术检测膜蛋白的流动性.
⒊膜蛋白的流动
细胞融合技术观察蛋白质运动
光脱色恢复技术（FRAP)
质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输，细胞信息传递，细胞识别，细胞免疫，细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解.
⒋膜流动性的意义
膜骨架
红细胞质膜蛋白及膜骨架
⒈血影蛋白又称收缩蛋白 (spectrin），是红细胞膜骨架的主要成份，但不是红细胞膜蛋白的成份，约占膜提取蛋白的30%.血影蛋白属红细胞的膜下蛋白，这种蛋白是一种长的，可伸缩的纤维状蛋白，长约100 nm，由两条相似的亚基：β亚基（相对分子质量220kDa）和α亚基（相对分子质量200kDa）构成。两个亚基链呈现反向平行排列，扭曲成麻花状，形成异二聚体，两个异二聚体头-头连接成200nm长的四聚体.5个或6个四聚体的尾端一起连接于短的肌动蛋白纤维并通过非共价键与外带4.1蛋白结合，而带4.1 蛋白又通过非共价键与跨膜蛋白带3蛋白的细胞质面结合，形成"连接复合物".这些血影蛋白在整个细胞膜的细胞质面下面形成可变形的网架结构，以维持红细胞的双凹圆盘形状.
⒉锚蛋白（ankyrin) ：又称2.1蛋白.锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白，每个红细胞约含10万个锚定蛋白，相对分子质量为215,000.锚定蛋白一方面与血影蛋白相连，另一方面与跨膜的带3蛋白的细胞质结构域部分相连，这样，锚定蛋白借助于带3蛋白将血影蛋白连接到细胞膜上，也就将骨架固定到质膜上。它属于联结蛋白家族，广泛存在于各种组织细胞中。锚蛋白连接整合膜蛋白到细胞骨架蛋白网络，在多种细胞功能活动中起关键作用，参与机体生长，发育，细胞内蛋白转运，细胞极性的建立和维持，细胞黏附，信号传导以及mRNA转录等.
⒊带3(Band3）蛋白：与血型糖蛋白一样都是红细胞的膜蛋白，因其在PAGE电泳分布时位于第三条带而得名。带3蛋白在红细胞膜中含量很高，约为红细胞膜蛋白的25%.由于带3蛋白具有阴离子转运功能，所以带3蛋白又被称为"阴离子通道".带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体，每条亚基含929个氨基酸，它是一种糖蛋白，在质膜中穿越12～14次，因此，是一种多次跨膜蛋白.
⒋带4.1蛋白（band 4.1 protein)
是由两个亚基组成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通过同血影蛋白结合，促使血影蛋白同肌动蛋白结合。带4.1蛋白本身不同肌动蛋白相连，因为它没有与肌动蛋白连接的位点.
⒌血型糖蛋白（glycophorin)
血型糖蛋白又称涎糖蛋白（sialo glycoprotein），因它富含唾液酸.血型糖蛋白是第一个被测定氨基酸序列的蛋白质，有几种类型，包括A,B,C,D.血型糖蛋白B,C,D在红细胞膜中浓度较低。血型糖蛋白A是一种单次跨膜糖蛋白，由131个氨基酸组成，其亲水的氨基端露在膜的外侧，结合16个低聚糖侧链。血型糖蛋白的基本功能可能是在它的唾液酸中含有大量负电荷，防止了红细胞在循环过程中经过狭小血管时相互聚集沉积在血管中.
膜骨架蛋白主要成分包括：血影蛋白，肌动蛋白，锚蛋白和 带4.1蛋白等.
细胞连接
细胞连接：（cell junction)
概念
是指细胞间或细胞与细胞基质之间的联系结构.
类型
根据行使功能的不同进行分类：
封闭连接（occluding junctions)
锚定连接（anchoring junctions)
通讯连接（communicating junctions)
一，封闭连接（occluding junctions)
封闭连接将相邻的质膜紧密连接在一起阻止溶液中的分子沿细
胞间隙渗入体内.
（一）紧密连接（tight junction)
又称封闭小带（zonula occludens），是封闭连接的主要形式，存在于脊椎动物的上皮细胞。连接区域由蛋白质形成的嵴线，嵴线主要由两种跨膜蛋白claudin和occludin和外周蛋白ZO组成。紧密连接具有封闭（阻止可溶性物质的散），隔离（将上表皮细胞的游离端与基底面细胞膜上的膜蛋白相互隔离）和支持功能.
模式图
桥粒与半桥粒
桥粒（desmosome）存在于承受强拉力的组织中，如皮肤，口腔，食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中（图11-7).相邻细胞间形成纽扣状结构，细胞膜之间的间隙约30nm，质膜下方有细胞质附着蛋白质，如片珠蛋白（plakoglobin），桥粒斑蛋白（desmoplakin）等，形成一厚约15～20nm的致密斑。斑上有中间纤维相连，中间纤维的性质因细胞类型而异，如：在上皮细胞中为角蛋白丝（keratin filaments），在心肌细胞中则为结蛋白丝（desmin filaments).桥粒中间为钙粘素（desmoglein及desmocollin).因此相邻细胞中的中间纤维通过细胞质斑和钙粘素构成了穿胞细胞骨架网络。
半桥粒（hemidesmosome）在结构上类似桥粒，位于上皮细胞基面与基膜之间（图11-9），它与桥粒的不同之处在于：①只在质膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜；②穿膜连接蛋白为整合素（integrin）而不是钙粘素，整合素是细胞外基质的受体蛋白；③细胞内的附着蛋白为角蛋白（keratin).
粘合斑
粘合斑（adhesion plaque）位于细胞与细胞外基质间，通过整合素（integrin）把细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来。连接处的质膜呈盘状，称为粘合斑.
间隙连接的功能及其调节机制
偶联的基础
代谢偶联现象在体外培养细胞中的证实
代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用.
间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用
胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路，从而为某一
特定细胞提供它的"位置信息",并根据其位置影响其分化.
肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙联接类似
"肿瘤抑制因子".
电突触（electronic junction) 快速实现细胞间信号通讯
胞间连丝结构模型
胞间连丝的功能
实现细胞间由信号介导的物质有选择性的转运；
实现细胞间的电传导；
在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节
植物细胞间的物质运输.
化学突触的结构模型
几类细胞连接的比较
粘附因子
细胞表面的粘附因子
细胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子结构由三部分组成：①胞外区，肽链的N端部分，带有糖链，负责与配体的识别；②跨膜区，多为一次跨膜；③胞质区，肽链的C端部分，一般较小，或与质膜下的骨架成分直接相连，或与胞内的化学信号分子相连，以活化信号转导途径.
细胞粘附分子的作用方式
钙粘素的作用主要有以下几个方面：
⒈介导细胞连接，在成年脊椎动物，E-钙粘素是保持上皮细胞相互粘合的主要CAM，是粘合带的主要构成成分.桥粒中的钙粘素就是desmoglein及desmocollin.
⒉参与细胞分化，钙粘素对于胚胎细胞的早期分化及成体组织（尤其是上皮及神经组织）的构筑有重要作用。在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量可决定胚胎细胞间的相互作用（粘合，分离，迁移，再粘合），从而通过细胞的微环境，影响细胞的分化，参与器官形成过程.
一，钙粘素
钙粘素（cadherin）属亲同性CAM，其作用依赖于Ca2+.至今已鉴定出30种以上钙粘素，分布于不同的组织.
钙粘素结构模型
二，选择素
三，免疫球蛋白超家族
免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily,Ig-SF）包括分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）样结构域的所有分子，一般不依赖于Ca2+.免疫球蛋白样结构域系指借二硫键维系的两组反向平行β折叠结构（图11-19).
四，整合素
整合素（integrin）大多为亲异性细胞粘附分子，其作用依赖于Ca2+.介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整合素.
二者关系
细胞外被
动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx).用重金属染料如：钌红染色后，在电镜下可显示厚约10~20nm的结构，边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分(图4-18).
作用
1，保护作用：细胞外被具有一定的保护作用，去掉细胞外被，并不会直接损伤质膜.
细胞外基质
概念
细胞外基质（extracellular matrix,ECM）是指分部
于细胞外空间，由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络
功能
粘连；支持；改变细胞微环境；信号功能.
细胞外基质的成分
上皮组织的细胞外基质
胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白.
类型：已发现20多种，Ⅰ～Ⅳ型了解较多.
分子结构：胶原纤维的基本结构单位是原胶原.在胶原显微的
的原胶原蛋白头尾相连。平行排列的N端和C端共
价结合.
功能：骨架结构；参与信号传递.
胶原（collagen)
纤连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD)
纤连蛋白模型
纤连蛋白的主要功能：
胞的迁移和分化是必需的；
免疫细胞迁移到受损部位；
在血凝块形成中，纤连蛋白促进血小板附着于
血管受损部位.?
纤连蛋白（fibronectin,FN)
层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD），动物胚胎
及成体组织的基膜的主要结构组分之一；
细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；
层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：
与Ⅳ型胶原的结合部位；
与
细胞质膜上的整合素结合的
Arg-Gly-Asp(R-G-D）序列.
层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；
层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关.
层粘连蛋白（laminin,LN)
二糖单位之一是氨基己糖
透明质酸（hyaluronic acid）及其生物学功能
透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成
分，也是蛋白聚糖的主要结构组分
透明质酸使细胞保持彼此分离，使细胞易于运动迁
移和增殖并阻止细胞分化
氨基聚糖与蛋白聚糖
⒈氨基聚糖（glycosaminoglycan,GAG)
蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面
基共价连接形成的巨分子
若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合
形成多聚体
蛋白聚糖的特性与功能
显著特点是多态性：不同的核心蛋白，不同的氨基聚糖；
软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一，赋予软骨以凝
胶样特性和抗变形能力；
种生长因子结合，完成信号的传导.
⒉蛋白聚糖（proteoglycan)
左，蛋白聚糖；中，蛋白聚糖多聚体；右，氨基聚糖
弹性蛋白纤维网络赋予组织以弹性，弹性纤维的伸展性比同样横截面积的橡皮条至少大5倍.
弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白，具有两个明显的特征：
通过Lys残基相互交连成网状结构.
五，弹性蛋白（elastin)
六，植物细胞壁（cell wall)
植物细胞壁的组成
植物细胞壁的功能
增加细胞强度，提供支持功能；
信息储存库的功能：产生多种寡糖
素作为信号物质，或抵抗病，虫害，
或作为细胞生长和发育的信号物质.
纤维素分子 纤维素微原纤维（microfibril),
为细胞壁提供了抗张强度
等组成的高度分支的多糖
介导微原纤维连接彼此连接或介导微原纤维与其
它基质成分（果胶质）连接
果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合
Ca2+等阳离子，被高度水化形成凝胶
果胶质与半纤维素横向连接，参与细胞壁复杂网架的形成.?
糖的总量约占65%.
木质素（lignin）：由酚残基形成的水不溶性多聚体.
加了细胞壁的强度与抗降解
植物细胞壁的组成
